文章标题：A slow-then-rapid spike development trajectory enables wheat to escape late-spring cold spells via transcriptional and epigenetic reprogramming

文章主题：小麦通过“缓慢-快速”的发育轨迹，借助转录组与表观遗传学重编程机制成功规避了春末的低温胁迫。

发表期刊：Plant Physiology and Biochemistry

影响因子：6.2

从T1-T8连续时间梯度的幼穗形态与株高表型可以看出，小麦品种XN511在发育早期（T1-T4）幼穗生长相比亲本XN2000、SM159发生明显延迟；到达转换节点T5之后幼穗发育速率快速提升，后期生长进程逐步追上双亲，至T8时期株高、幼穗发育阶段与亲本趋于一致。XN511这种“先慢后快”的发育轨迹使其在倒春寒高发窗口期3-4月停留在低温不敏感的幼穗发育早期，依靠物候逃避机制降低倒春寒带来的损伤。

在 XN511 的发育过程中，作者于八个采样点共鉴定出15440个动态表达基因，Mfuzz聚类分析将15440个随时间动态变化的基因划分成8个表达簇。C1簇在发育早期高表达，富集细胞增殖相关通路，调控幼穗初期生长；C5簇表达随发育进程持续下调，包含春化基因TaVRN1、花期抑制基因TaAP2；C7 簇在T6达到表达峰值，富集TaSPL10/13等参与穗伸长、花器官建成的基因，驱动幼穗发育加速；C4簇于T8时期急剧上调，代表幼穗成熟晚期程序。不同基因簇富集特异性转录因子，植物年龄通路与开花通路基因分属不同时间表达模块，反映幼穗不同阶段的转录程序差异。

基于XN511与其双亲之间的非冗余差异表达基因开展PCA分析，发现样本主要依据发育时间分离，T5之后基因型造成的转录分化显著增强。T1‑T4差异基因数目较少，T5‑T7差异基因数量大幅上升，T8差异基因显著回落，证实T5是幼穗发育相位转换关键节点。将差异基因划分 8 类时间轨迹，不同基因型各簇基因数量分布存在明显差异；GO与转录因子富集结果显示SBP、TCP穗发育相关转录因子在XN511中富集于较晚的表达簇，证明XN511发育程序发生延迟。WGCNA加权共表达网络挖掘得到TaEIL‑1A、TaMADS3‑3B等枢纽调控基因；年龄通路关键基因TaAP2‑2A在XN511早期高表达，TaSPL‑3A激活时间推迟。RT‑qPCR验证表明开花节律相关基因在XN511中表达峰值相比双亲发生时有偏移。

我们对XN511及其两个亲本品系在T2和T5时间点采集的幼嫩叶片样本进行了WGBS测序（每个采样点设置三个生物学重复），旨在探究DNA甲基化水平的差异是否与在XN511中观察到的基因表达时序改变相关。结果显示小麦基因组CG甲基化水平最高、CHH甲基化水平最低；转座子区域甲基化程度显著高于蛋白编码基因区。CHG、CHH甲基化整体抑制基因表达，CG甲基化对基因表达的调控效果取决于其所在基因组位置。T2阶段鉴定得到172个DMR‑DEG关联基因，主要富集光合作用、糖代谢通路；T5阶段鉴定得到560个关联基因，富集核小体组装、细胞壁合成通路；大部分候选时序调控基因的差异甲基化区域落在邻近转座子的位置，如TaLNK2‑3B、TaACS6‑5B、TaAP3‑7D，证明转座子周边位点特异性甲基化重编程调控幼穗时序基因。

对比五大穗发育通路基因的动态表达，年龄通路miR156‑SPL‑miR172‑AP2L模块差异最为关键；XN511中花期抑制基因TaAP2L维持更长时间高表达，促分化TaSPL10/SPL‑3A激活时间显著推迟。而光周期、光质、春化通路基因主要表现为表达时间发生偏移，不存在统一上调/下调，属于发育时序改变带来的伴随变化，不是核心驱动因子。下游穗分化相关基因分为早期高表达、后期上调、亲本后期高表达而XN511低表达三类，其中部分基因同时存在甲基化差异。